Форма входа

Поиск

Календарь

«  Июль 2011  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
    123
45678910
11121314151617
18192021222324
25262728293031

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0




Среда, 17.01.2018, 08:16
Вы вошли как Гость | Группа "Гости"Приветствую Вас Гость | RSS

Главная | Мой профиль | Выход

Главная » 2011 » Июль » 24 » Creodonta: история альтернативных хищников
20:39
Creodonta: история альтернативных хищников
В этом тексте мы кратко пробежимся по истории отряда креодонтов, от самых "корней" до последних представителей. На странице размещены превью-картинки, жмите на изображение, чтоб посмотреть в большем размере/ Click on image to view larger size.

На картинке: один из древнейших креодонтов-провиверрин "промышляет" мелкую дичь в среднепалеоценовом густом лесу.


Итак, главной группой плотоядных плацентарных млекопитающих на сегодня выступает отряд хищные (Carnivora), которую составляют кошачьи, псовые, медвежьи, куньи, гиеновые и многие-многие другие подотряды-семейства-подсемейства, включая ластоногих с морскими котиками, тюленями и моржами. В общем, это довольно разнообразная группа, занявшая доминирующее положение практически на всех массивах суши. Однако было время, когда за место главенствующих хищников сражались и другие, не менее разнообразные группы млекопитающих. Одними из них были креодонты (Creodonta).

Название отряда Creodonta буквально переводится как «мясозубы» («creo» в переводе с древнегреческого означает мясо, а «dens» на латинском — зуб). Впервые ископаемые остатки креодонтов были обнаружены в 20-е годы XIX в. в позднеэоценовых отложениях во Франции. Во второй половине XIX и в начале XX в. последовали многочисленные находки из стран Западной Европы и США, были описаны десятки новых родов и видов. Длительное время ранние находки черепных фрагментов из Франции, принадлежащих гиенодону (Hyaenodon) и птеродону (Pterodon), относили к сумчатым или к настоящим хищным. В дальнейшем креодонтов роднили то с насекомоядными, то с плотоядными копытными мезонихиями (Mesonychia), то с всеядными арктоциониями (Arctocyonia). В дальнейшем положение группы неоднократно пересматривалось и, в конце концов, современный ранг и объем креодонтам придали в 1975 году.

До конца толком не установлено родство креодонтов с другими группами млекопитающих. Большинство мнений в учёных кругах их роднят с отрядом хищных. А конкретней, креодонты, скорее всего, с настоящими хищными происходят из какой-то одной группы примитивных млекопитающих конца мезозоя и образуют по отношению к хищным параллельную линию развития плотоядных млекопитающих.
Главным образом, представители этих двух отрядов различаются в расположении хищных зубов (участвующих в отрезании, откусывании мяса). У хищных это верхний 4-й предкоренной (P4) и нижний первый коренной (m1), а у креодонтов эту функцию несут верхние и нижние коренные, а чаще всего - верхние первый и второй коренные (M1-2) и нижние второй и третий коренные (m2-3). Практически все креодонты имеют низкопрофильные черепа – это когда нос находится на уровне глаз, благодаря чему представители отряда так и не приобрели по-настоящему бинокулярного зрения (как, например, у кошек). В отличие от представителей настоящих хищных, креодонты имеют расщеплённые (раздвоённые) когтевые фаланги – т.е. пальцы оканчивались притуплёнными мелкими когтями или своеобразными ногтеподобными копытцами. Количество пальцев на лапе всегда было равно пяти. Даже у таких активно догоняющих пальцеходящих охотников, как гиенодоны (кошки и собаки, например, на задних лапах имеют по 4 пальца). Впрочем, сохранение пятипалой конечности у креодонтов, возможно, обусловлено тем, что в отличие от настоящих хищных, у которых опора шла в основном на 3-й и 4-й пальцы, ось опоры лапы креодонтов проходила через 3-й (средний) палец.
Низкая посадка корпуса к земле, наблюдаемая у подавляющего большинства креодонтов, даёт взрывное ускорение с места, но не позволяет далеко и долго гнать добычу – это позволяет предполагать, что креодонты были засадными охотниками, чья тактика лежит в выслеживании, скрадывании и непродолжительном преследовании жертвы. Крупные виды были часто тяжелее сложены в сопоставлении с аналогами из хищных – они вполне могли валить добычу больше себя.


Слева - правая передняя лапа Oxyaenodon dysodus (Hyaenodontidae, Limnocyoninae), справа - правая передняя лапа Patriofelis ferox (Oxyaenidae, Oxyaeninae).

В развитии креодонтов наблюдается гиперспециализация к хищничеству, сопровождающаяся уменьшением числа резцов и сближением клыков. При этом, резцы третьей пары (что ближе к клыкам) увеличивались, превращаясь в дополнительные «клыки». Ярким примером этому являются саркастодон и мегистотерий, у которых в верхней челюсти было всего по два больших клыковидных резца, а нижние клыки съехались тесно друг к другу. У патриофелиса (Patriofelis), гиенодона и гемипсалодона (Hemipsalodon) наблюдается ещё и развитие механизма самозатачивания зубов: верхние и нижние хищные зубы в течение всей жизни животного, стираясь, постоянно наклонялись друг к другу, чтоб всегда тесно соприкасаться и обеспечивать эффект ножниц. Благодаря этому у перечисленного ряда хищников зубы были острыми до самой старости.
Сравнительно небольшой, архаично устроенный головной мозг креодонтов, вопреки распространённому мнению, отнюдь не предполагает глупых, неспособных соображать на охоте животных. Современные сумчатые куницы, к примеру, обладая типичным для сумчатых небольшим и просто утроенным мозгом, прекрасно охотятся и отнюдь не глупые. Небольшой мозг вкупе с архаичностью строения говорит о меньшем наборе эмоциональных «инструментов» помогающих при общении, что позволяет предполагать ещё и асоциальность этих древних хищников. Т.е. в основном креодонты, скорее всего, предпочитали одиночный образ жизни. Впрочем, и у современных креодонтам представителей Carnivora головной мозг был ненамного сложнее и крупнее.
Отряд креодонтов объединяет в себе зверей всевозможных размеров и форм, самые мелкие из которых меньше куницы, наибольшие же превышают в размерах медведей. Креодонтов делят на два больших семейства – оксиеновых (Oxyaenidae) и гиенодонтовых (Hyaenodontidae). Центром происхождения креодонтов является Азия. Первые представители появляются приблизительно к середине палеоцена (60 млн. лет назад). Судя по всему, Creodonta, в принципе, моложе Carnivora. Поскольку к тому времени, когда от креодонтов имеются невнятные находки, среди хищных уже выделяются чётко сформированные рода и виды.

На раннем этапе развития отряда от самых древних гиенодонтовых отделяются оксиеновые (Oxyaenidae), заселяющие в позднем палеоцене Северную Америку, а затем в раннем эоцене и Европу. Особенно богато представлено семейство на североамериканском континенте. В Африку представители семейства не проникли.
Оксиеновые внешне напоминали головастых, крепко сложенных куниц и фосс, оснащённых массивными и сильными челюстями. Они, в принципе аналогичные в основном кошкообразным, включают в себя три подсемейства: титтхаенины (Titthyaeninae), палеониктины (Palaeonictinae) и оксиенины (Oxyaeninae). Все представители семейства имели архаично устроенные стопоходящие конечности, оканчивающиеся чем-то вроде плоских копытец или ногтей. В большинстве своём это были относительно небольшие животные, имевшие размеры кошек и фосс, но некоторые уже в позднем палеоцене – раннем эоцене занимали ниши довольно крупных охотников. Например, оксиены (Oxyaena), палеониктисы (Palaeonictis) и патриофелисы, достигавшие размеров пумы или даже леопарда, были одними из крупнейших хищников своего времени.
Архаичное строение стопы, по-видимому, определило меньшую конкурентоспособность семейства в сравнении c такими хищниками, как мезонихии (Mesonychia) и другое семейство креодонтов – гиенодонтовые. Поэтому к середине эоцена оксиеновые начинают сдавать позиции и повсеместно исчезают. Одним из последних представителей семейства был гигант саркастодон (Sarkastodon), живший в конце среднего эоцена около 35 млн. лет назад в Азии. При единственном найденном черепе свыше 50 см длиной, он является крупнейшим из оксиеновых. Размер находки позволяет предполагать хищника, сопоставимого с крупным медведем. Внешне саркастодон, возможно, напоминал громадную хвостатую росомаху.

  

 

Вверху слева - палеониктис (Palaeonictis occidentalis), поздний палеоцен и ранний эоцен Северной Америки; вверху справа - оксиена (Oxyaena lupina), поздний палеоцен и ранний эоцен Северной Америки; внизу слева - патриофелис (Patriofelis ferox), ранний эоцен Северной Америки; внизу справа - саркастодон монгольский (Sarkastodon mongoliensis), средний эоцен Азии.

Гиенодонтовые (Hyaenodontidae) являются более удачливой группой креодонтов. Дольше просуществовав, представители этого семейства были более разнообразны, занимая всевозможные ниши плотоядных млекопитающих. Однако до среднего эоцена гиенодонтовые представлены относительно некрупными формами, не больше шакала. По-видимому, их развитие сдерживали оксиеновые и мезонихии, и только после того, как эти группы начали сдавать позиции, гиенодонтовые стали «выдавать в мир» довольно крупных хищников. Это семейство, представители которого большей частью схожи с различными псообразными, объединяют в своём составе пять подсемейств: провиверрины, лимноционины, махероидины, птеродонтины и гиенодонтины.

Самые примитивные гиенодонтовые – провиверрины (Proviverrinae). Параллельно с оксиеновыми в позднем палеоцене они вселяются в Северную Америку и в раннем эоцене достигают Европы. Немногочисленные африканские находки, относящиеся к среднему эоцену (род кохолия (Koholia)) говорят о том, что провиверрины зашли и на этот континент.
В основном провиверрины не превышали кошачьего размера. По большей части это были примитивные животные, опиравшиеся на полустопоходящие конечности и напоминающие внешне длинномордых мангуст, циветт и виверр, чьей добычей служили насекомые и мелкие позвоночные. Однако выделяются и более крупные хищники, сопоставимые в размерах с шакалами и койотами, такие как арфии (Arfia), прототомусы (Prototomus) и тритемнодоны (Tritemnodon). Но их сравнительно тонкие челюсти с остренькими, но мелкими зубиками были приспособлены справляться скорее с мелкой, мышиного и крысиного размера дичью, чем с добычей их собственного размерного класса.
В позднем эоцене происходит угасание Proviverrinae. Они доживают до конца олигоцена - начала миоцена только в Африке и Южной Индии. На африканском континенте в это время обособляются тератодоны (Teratodon), представляющие собой пример уклонения от общей линии развития креодонтов. Ископаемые зубы данного рода крупные и стёрты почти до корней явно оттого, что животные разгрызали и перетирали что-то твёрдое. Такое наблюдается у калана – весьма вероятно, тератодон, как и каланы, разгрызал раковины моллюсков и панцири черепах. Такой вариант питания называется склерофагией.
Последними представителями подсемейства являются диссопсалисы (Dissopsalis). Эти хищники были сопоставимы в размерах с волками и имели зубочелюстной аппарат, вполне приспособленный для дробления крупных костей. Диссопсалисы – последние из известных креодонтов.

 

Слева - Тритемнодон (Tritemnodon agilis), ранний эоцен Северной Америки; справа - позднемиоценовый азиатский диссопсалис (Dissopsalis carnifex) - последний из известных креодонтов.


На рубеже палеоцена и эоцена от провиверрин, заселившихся в Северную Америку, отделяется подсемейство лимноционин (Limnocyoninae). Это были, в основном, небольшие животные – не крупнее барсука. Представители этого подсемейства напоминали образом жизни и внешним видом сумчатых куниц, длинномордых вытянутых тасманийских дьяволов или барсуков с длинным хвостом.

 

Слева - пролимноцион (Prolimnocyon atavus), поздний палеоцен - ранний эоцен Северной Америки; справа - лимноцион (Limnocyon verus), ранний эоцен Северной Америки.

В начале среднего эоцена от лимноционин обособляются махероидины (Machaeroidinae). Известно всего два представителя подсемейства – махероидес (Machaeroides) и апателюр (Apataelurus). Первый чуть больше кошки, второй – с леопарда. Но самое примечательное – это саблезубые креодонты. Они во многом напоминали саблезубых кошек (Machairodontinae) и нимравовых (Nimravidae) из отряда хищных. Особенно это выражено у апателюра. На нижней челюсти у него имеются довольно высокие подбородочные выросты-карманы (своеобразные «ножны») для накладывания длинных верхних саблеподобных клыков и защиты их от повреждения.

  

Слева - махероид (Machaeroides eothen), убивший ящерицу-вараноида рода Saniwa, ранний эоцен Северной Америки; справа - апателюр (Apataelurus kayi) дремлет под пологом среднеэоценового леса Северной Америки.


Птеродонтины (Pterodontinae) появляются в начале среднего эоцена в Азии. В дальнейшем это подсемейство заселяет Северную Америку и оттуда по североатлантическому мосту проникает в Европу. В Африке птеродонтины известны с позднего эоцена.
Это весьма разношёрстное подсемейство, известное по большей части своими громаднейшими представителями. Прежде всего, это гемипсалодон (Hemipsalodon), в позднем эоцене разбойничавший на североамериканском континенте. При черепе в 45 см, он достигал величины вполне крупных медведей, и такие размеры, вкупе с массивными сильными челюстями и большими клыками, позволяли гемипсалодонам отбирать добычу у других легче сложенных хищников. Ещё одни крупные птеродонты – гиенайлюры (Hyainailouros). Эти креодонты, обитавшие в раннем и среднем миоцене Африки, Европы и Южной Азии, достигали размеров льва. Но примерно в то же время по Северной и Восточной территории Африки бродили намного большие по размеру птеродонтины – громадины мегистотерии (Megistotherium). Самая известная находка – череп без нижней челюсти из Ливии – имеет свыше 64 см в длину. Но череп принадлежит ещё не старому животному и, к тому же, имеются находки, позволяющие предполагать черепа этих креодонтов почти под 90 см! Весь зверь, возможно, был под 2 метра в спине и почти под 4 метра от носа до основания хвоста. Размеры этих мясоедов вполне позволяли охотиться на молодых хоботных, но, несомненно, основным источником пищи для мегистотериев были трупы многочисленных толстокожих гигантов миоцена. Так же вполне возможно, что Megistotherium часто «промышляли» разбоем, как и североамериканский птеродонт гемипсалодон, отбирая добычу у меньших хищников.
Мегистотерий - крупнейший из известных креодонтов, и вполне возможно, что он является крупнейшим из наземных плотоядных млекопитающих, превышая в размерах другого гиганта – эндрюсарха (Andrewsarchus) из отряда мезонихий. Впрочем, пока не найден целый череп взрослой особи и более полные находки скелета, однозначные выводы о размерах делать рановато.

Птеродон (Pterodon dasyuroides). Олигоцен Европы.

 

Слева - гемипсалодон (Hemipsalodon grandis), поздний эоцен Северной Америки; справа - аптеродон (Apterodon macrognathus) из раннего олигоцена Египта.


Этапы реконструкции головы африканского птеродонта мегистотерия (Megistotherium osteothlastes).

Гиенодонтины (Hyaenodontinae) появляются во второй половине среднего эоцена в Азии, расселяясь в дальнейшем в Северную Америку и Европу. В Африке находки представителей подсемейства не известны. Гиенодонтины являют собой в основном относительно высоконогих (в сравнении с Hyaenodontinae прочие креодонты, чьи скелеты известны, более призёмисты), стремительных, способных на длинные дистанции гнать добычу хищников, отличающихся ещё и латеральной ориентацией глаз – т.е. глаза располагались строго по бокам головы, как у травоядных. Это озадачивает, поскольку травоядным такое зрение нужно, чтоб обозревать местность вокруг, высматривая хищников, а то, что гиенодонтины вовсе не травоядные, сомнений не вызывает. Для крадущегося засадного охотника свойственно бинокулярное зрение. Впрочем, возможно, такое зрение как-то по-своему позволяло гиенодонтинам выслеживать добычу. 

Самые известные в подсемействе – гиенодоны (Hyaenodon). Завоевав всё северное полушарие, заняв всевозможные ниши охотников и просуществовав свыше 20 млн. лет, они являются одними из самых удачливых хищников в истории Земли. Этот род объединяет в себе животных от кошачьих размеров (H. mustelinus) до громадин больше тигра (H. gigas, H. weilini). Hyaenodon поразительно схожи с представителями собачьего семейства, хоть и не являются их полными аналогами. Это скорее своеобразные «кошки в собачьем обличии». Так же, как и прочие креодонты, гиенодоны предпочитали засадную охоту, поскольку их сравнительно недлинные конечности (если сравнивать с псовыми), хоть и опиравшиеся на пальцы, явно не предназначены для слишком долгой погони.


Олигоцен Северной Америки. Гиенодон "ужасный" (Hyaenodon horridus) догоняет свою добычу - мерикоидодона (Merycoidodon (Oreodon) culbertsoni).

Олигоцен Азии, мегалоптеродон (Megalopterodon mongoliensis) наблюдает за группой индрикотериев (Indricotherium). Несмотря на тигриные размеры этого хищника, ему не справиться с громадным взрослым индрикотерием. Его целью является слабенький детёныш, отстающий от стада.

Вымирание Creodonta проходило в несколько этапов. А вернее, была периодическая смена старого состава отряда, уходящего вслед за меняющимся условиями, новым составом, адаптирующимся к новым условиям и занимающим освобождающиеся ниши различных хищников. Но в течение олигоцена количество креодонтов в мире начинает неуклонно сокращаться. Скорее всего, это связано со стремительными климатическими глобальными переменами, начавшимися на рубеже эоцена-олигоцена. Снижение уровня мировых вод и среднегодовых температур привело к отступлению тропиков и становлению умеренного климата. Слабым местом отряда стала узкая специализация на конкретном виде добычи и привязка к конкретным условиям, поскольку на закате их правления начали распространяться травянистые открытые пространства с длинноногими, способными далеко и долго скакать травоядными. Тем более, перестройка зубных наборов на полностью режущие сделала креодонтов практически неспособными питаться чем-либо кроме мяса, в то время как представители отряда настоящих хищных, большей частью, могли потреблять и растительную пищу помимо мясной (к примеру, современный шакал, ничего не добыв, обойдётся, съевши дикую дыню). Тут ещё и приверженность к архаичным чертам, которые креодонты пронесли до конца существования своей группы, что вряд ли давало преимущества в этакой «гонке вооружений» в динамично меняющемся животном мире. В общем, в той или иной мере всё это способствовало сужению адаптивных возможностей и, в конце концов, поставило под вопрос само существование Creodonta, последние представители которого дожили почти до конца миоцена в тропических зонах Африки и Азии. 

В общем, это всё, что можно вкратце рассказать о Creodonta. Подробнее по отдельным группам и представителям будет в отдельных очерках (а о них много чего есть рассказать). Данный текст является адаптированной для более широкого круга читателей статьёй с сайта «Век млекопитающих». Все ссылки на использованные источники информации приведены там.

Просмотров: 9877 | Добавил: Revs1 | Рейтинг: 2.0/1
Всего комментариев: 231 2 »
22  
Ваша статья про креодонтов стала для меня откровением. Я буквально влюбился в них. Даже отставил в сторону своих любимых кошек. Вопросов масса, но их,если позволите, обсудим позже.Главное- С Новым годом и с Рождеством в догонку!

23  
Спасибо, и вас с Новым Годом и Рождеством)! Отвечу на вопросы, конечно, хоть и в меру своей осведомлённости. По кошкам, признаюсь, знаю меньше, чем по тем самым креодонтам.

15  
Отличные рисунки но я хотел коечто спросить.Зачто Panthera (leo) Renatus забанили на форуме зоологистов?

16  
Ренат, привет. Честно, не знаю. Это нужно узнавать в личку у модератора, сделавшего это, но с недавнего времени и на Зоологическом форуме, и на Диновебе (у нас часть общих с ними модераторов) банят без церемоний за вопросы "а кто сильнее, гиганотазавер или тираназавер?" или "кто круче, гиенодон или амфицион?", поскольку с этого начинается срач между фанатами. Я старался такую тенденцию свести в научное русло, но модераторы решили, видимо, обрубить. По такой причине в правилах установили и возрастное ограничение - не младше 14 лет.

17  
Спасибо большое за ответ!

18  
Невачто). Если есть вопросы по креодонтам, можно продолжить разговор тут =)

19  
А они дожили лишь до миоцена? А чем именно они отличаются от настоящих хищных?(ксати мне 7 месяцев до 14 нехватает))))))

20  
Да, последние креодонты доживают лишь до позднего миоцена. 
И в начале статьи я, кажется, понятно и вкратце изложил, чем-таки отличаются креодонты и карниворы......

21  
Все понял. спасибо просто не заметил.Был увлечен картинками)) красота!

14  
Креодонты отличные! Живинькие! но я хотел бы спросить наверно совсем не потеме: из за чего могли забанить на Forum Zoologist?
Я ничего плохого неписал и старался по теме а меня забанили! зачто?

13  
Сифака, спасиба за отзыв smile

12  
присоединяюсь к мнению Crocutы, от себя добавлю только - за солнечные блики на диссопсале и апателюре Высший бал!!!

11  
Здаюсь.

10  
biggrin Красным - отсечённая часть: http://s15.radikal.ru/i189/1107/94/98c87ccdc6d2.jpg

9  
У меня вышло ,рост 2.6 длин черепа ,длина без учета хвоста 5.4 длин черепа.

8  
Натянул череп, не меняя пропорций сарка. Ишшо раз закидываю: http://s011.radikal.ru/i318/1107/61/6635793d0a9f.jpg

7  
Вот рома в том то и дело ,что мерка сделана по голове с плотью под углом в 30 градусов ,череп 53см + плоть и мочка носа ,выйдет 60см башка .А длина зверя даже с головой с плотью выходит больше 1 к 5 , попробуй как альтернативу увеличить голову с учетом плоти и мочки носа ?

1-10 11-16
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]

Copyright MyCorp © 2018